Сетчатка строение и функции. Строение сетчатки глаза

Сетчатка глаза является одной из важнейших составляющих органов зрения. Под нею понимается внутренняя оболочка глазного яблока. В общей сложности их у него три. Она прилегает к оболочке из сосудов по всей ее поверхности до зрачка. Толщина ее составляет 0,4 мм, и она считается периферической частью зрительного анализатора. Нейроны сетчатки представляют собой сенсорную часть зрительной системы. Этот слой помогает воспринимать свет и цвет из внешнего мира.

Стоит отметить, что анатомия сетчатки меняется с возрастом. У новорожденных ось сетчатки длиннее на одну треть в горизонтальной проекции, чем та, что расположена по вертикали. Со временем взросления она становится почти симметричной. Сетчатка развивается из находящихся вокруг структур еще до момента рождения. Однако строение сетчатки глаза меняется, и окончательный свой вид слои сетчатки приобретают к пятилетнему возрасту.

Говоря про функции сетчатки глаза, разобраться с ними будет проще, если узнать о строении ее. Люди имеют оптическую часть, которая выстилается светочувствительными элементами. Данная зона находится до зубчатой нити. Она покрывается и нефункциональной тканью, которая имеет два клеточных слоя.

Говоря о клетках, стоит выделять три группы нейронов и глиоцитов сетчатки. Нейроны покрывают область на трех уровнях:

• светочувствительный;
• местно-ассоциативный;
• ганлиозные клетки сетчатки.

Светочувствительные нейроны располагаются выше всего, к ним прилегает пигментный эпителий сетчатки. Для нейронов местно-ассоциативного порядка характерна установка связей между другими нейронами. Ганглионарные нейроны и их аксоны отводятся ко слепому пятну, образуя при этом зрительный нерв. По большому счету, у этих слоев сетчатки глаза больше ассоциативных функций, однако в сравнении с другими, благодаря им, головной мозг может получать информацию.

Несмотря на три нейрона, слоев намного больше. По последним данным, у сетчатки глаза человека присутствует десять слоев. Это и упомянутые выше слои, и пигментный эпителий сетчатки, и фоторецептор, на котором расположены колбо- и палочкообразные рецепторы. Главная функция сетчатки при этом – зрительная информация, которая передается от сетчатки за счет сигналов, поступающих от световых лучей. Колба и палочка не одна, их миллионы. При этом у рецепторов колбочкового типа есть три вида, каждый из которых имеет свой пигментный эпителий сетчатки. За счет этого зрение человек и приобретает такую важную особенность, как светоощущение.

В рецепторах палочкового типа присутствует родопсин. Это особый пигментный эпителий сетчатки, который поглощает красносекторные лучи. Такой рецепторный механизм помогает видеть ночью. Не стоит путать пигментный эпителий сетчатки с радужкой глаза. Какое-то изображение предмета днем формируется в основном с помощью колбочек, три варианта которых представлено в глазу.

Рецептивные поля располагаются неравномерно, но палочки и колбочки сетчатки глаза покрывают ее целиком. Именно поэтому, когда попадает на сетчатку глаза свет, вне зависимости от участка попадания, рецептивные поля в состоянии его распознать. Место расположения максимальной концентрации колбочек – центральная фовеальная зона. Периферические зоны имеют более тонкие рецептивные поля. Особенности палочек, наоборот, не позволяют им располагаться в центральной части. Эти рецептивные поля в большинстве присутствуют на кольце, которое окружает фовеальную зону. Получается, что периферия не является местом их плотного расположения.

Дополнительно о строении

Передача изображения с сетчатки глаза в мозг представляет запутанный процесс. Зрение по большому счету можно считать импульсом электрического происхождения. В несколько этапов этот развивающийся импульс попадает на два разных нейрона. Речь идет о биполярном и ганглиозном. Эти нейроны заканчиваются отростками, они формируют получающийся из них зрительный нерв, который помогает импульсу развиваться и попадать в нужные отделы головного мозга.

Стоит отметить, что люди по-разному воспринимают периферические предметы. Связано это с тем, что рецептивные поля расположены неравномерно. Зачастую на периферической области расположена всего одна колбочка, к которой присоединяются ганглиозные клетки сетчатки. Однако бывает, что присутствует дополнительная колбочка сетчатки и вместо двух есть три клетки. В результате такое неравномерное соединение будет являться причиной формирования высокого разрешения зрения. Важно различать центральное и периферическое зрение, поскольку выполняют они разные функции.

Вне зависимости от того, у правого или у левого глаза рассматривается строение, присутствует два типа нервных клеток. Горизонтальными выстилается наружный сплетениевидный слой, а амакриновыми внутренний. Без них не может получиться связи нейронов, которыми выполняется работа. При формировании образов предметов используется диск зрительного нерва. Он расположен неподалеку от фовеальной области, однако этот оптический объект лишен фоторецепторов, поэтому попавшие фотоны на диск – это не воспринятый комплекс света, а просто физиологическое пятно, которое соответствует диску.

Имеет эта часть глаза различные по толщине области. Повлиять на это может отсутствие достаточного кровоснабжения. Меньшим количеством покрыта фовеальная область – это центральная ямка сетчатки. Именно на этой области формируется зрение, отличное высоким разрешением. Самая толстая часть располагается в области, где формируется диск зрительного нерва.

В нижней части находится сосудистая оболочка, на которой присутствует несколько плотных сращений. В остальных зонах крепится эта оболочка рыхло. Именно из-за этого порой возникает вероятность отслоения. За питание клеток отвечает два источника – это шесть внутренних слоев и четыре наружных слоя.

Обработка информации

Зрительный нерв состоит из примерно миллиона нервных волокон, каждый из которых в промежуточном мозге делится на пять-шесть. На концах таких отростков располагаются синапсы, которые находятся в наружном коленчатом теле. На пути к большим полушариям мозга осуществляется контакт с пятью тысячами нейронов, которые относятся к анализатору зрительного типа. Каждым этим нейроном фиксируются фотохимические процессы в сетчатке, которые передаются четырьмя тысячами нейронов. В результате зрительные контакты расширяются по направлению к большим полушариям.

Кстати, у белка сетчатки иногда возникают проблемы – это друзы сетчатки. Под ними понимаются отложения, окрашенные в желтый цвет. Такие образования характерны для аудитории старше 60 лет.

Как только в поле зрения появляется новый предмет, фоторецепторы моментально передают о нем информацию. Если изменений не происходит, то возбуждения рецепторов не происходит. В результате передачи данных о статике нет. Однако есть и рецепторы, реакция которых связанна именно с движением, в том числе с появлением и исчезновением сигнала светового типа.

В моменты бодрствования зрительные нервы на постоянной основе передают афферентные сигналы. При этом они могут возбуждаться и тормозиться. За счет использования трех типов волокон в зрительном нерве, происходит реакция на включение света, прекращение света и объединение этого функционала. При этом многим известно, что на глаз попадает перевернутый рисунок окружающего мира.

Связано это с работой собирательной линзы, которыми являются роговица и хрусталик. Во время пути от сетчатки к анализатору происходит укрупнение изображение и в дальнейшем нервы начинают его переворачивать, в результате чего мозг и воспринимает предметы таким образом, как они расположены на самом деле.

В целом это очень сложный процесс, который могут нарушать различные травмы и внутренние патологии организма. Поэтому важно обращать внимание на малейшие проблемы со зрением. Современные методики лечения помогают справляться с различными патологиями, однако эффективность их выше на начальной стадии проблемы.

Она содержит большое число различных видов нейронов, участвующих в восприятии и обработке зрительной информации. Анатомия сетчатки была подробно изучена в начале XX в.
В структуре сетчатки выделяют следующие основные слои: 1 - слой наружных сегментов фоторецепторов, 2 - наружный ядерный слой, содержащий внутренние сегменты и ядра фоторецепторных клеток, 3 - наружный плексиформный слой с синаптическими контактами, 4 - внутренний ядерный слой, 5 - внутренний плексиформный слой, 6 - слой ядер ганглиозных клеток, 7 - слой нервных волокон.
Помимо основных слоев в сетчатке имеются наружная и внутренняя пограничные мембраны, в образовании которых принимают участие клетки Мюллера. Важнейшее значение для нормальной функции фоторецепторов сетчатки имеет пигментный эпителий , анатомически и функционально тесно связанный с наружными сегментами палочек и колбочек. Слой пигментного эпителия состоит из клеток, имеющих форму шестигранных призм. Клетки пигментного эпителия содержат пигмент - фусцин. Наружные сегменты фоторецепторов сетчатки образуют с клетками пигментного эпителия тесный контакт плотным комплексом митохондрий.
Пигментный эпителий выполняет защитную функцию гематоофтальмического барьера , препятствуя прохождению внутрь глаза из крови вредных и токсичных веществ.
Эмбриологически сетчатка является частью коры головного мозга, вынесенной на периферию. В области центральной ямки желтого пятна толщина сетчатки всего 0,08 мм. С подлежащей сосудистой оболочкой сетчатка прочно соединена в 3 местах: в области зубчатой линии, вокруг диска зрительного нерва и по краю желтого пятна. На остальном протяжении пигментный эпителий сетчатки рыхло прилежит к мембране Бруха и поэтому при ряде заболеваний и травме глаза сетчатка может легко отслаиваться.

Нейронная связь в сетчатке образована 3 видами нервных элементов:

1. фоторецепторы - палочки и колбочки,
2. биполярные клетки,
3. ганглиозные клетки.

Фоторецепторы . Сетчатка содержит около 130 млн палочек и 7 млн колбочек. Палочки и колбочки по структуре, содержанию зрительных пигментов, локализации и физиологическому значению отличаются друг от друга. Палочки - тонкие (4-5 мкм) цилиндрической формы нервные клетки, располагаются преимущественно к периферии от желтого пятна и содержат зрительный пигмент - родопсин. Они выполняют функцию сумеречного и периферического зрения. Колбочки имеют форму конуса, более короткие, содержат различные зрительные пигменты и сосредоточены главным образом в макулярной области, особенно в fovea centralis. Колбочки обеспечивают высокую остроту зрения, выполнение тонкой зрительной работы и различение цветов.
Фоторецепторы состоят из двух сегментов: наружного и внутреннего. Наружный сегмент колбочек и палочек представляет собой стопку (до 1000) тонких (толщиной 20-25 нм) дисков, содержащих зрительный пигмент. Особенность наружных сегментов фоторецепторов состоит в том, что в норме их фоторецепторные диски постоянно обновляются, распавшиеся заменяются новыми. Распавшиеся диски подвергаются фагоцитозу. Нарушение этого физиологического процесса лежит в основе тяжелого наследственного заболевания органа зрения - пигментной абиотрофии сетчатки. Внутренний сегмент фоторецепторов содержит клеточное ядро. Фоторецепторы заканчиваются синаптическими окончаниями, соединяющими их с дендритами биполярных клеток.
Молекулы зрительных пигментов очень упорядоченно включены в двойной липидный слой мембранных дисков наружных сегментов фоторецепторов.
Среди зрительных пигментов палочек достаточно полно изучен родопсин, имеющий наибольшую чувствительность в области зеленой части спектра (510 нм). Он состоит из гликопротеина и хромофорной группы- 11 - цисретиналя т. е. альдегида витамина А. Колбочки сетчатки подразделяются на три типа, каждый тип колбочек со своим особым зрительным пигментом и различным пиками поглощения света. Микроспектрофотометрическими исследованиями был получены прямые доказательства наличия в сетчатке колбочек с неодинаковой степенью чувствительности к различным цветам спектра. Так, в 1959 г. Мак-Нико и Маркс и одновременно Уолд и Браун, исследуя спектры поглощения пигменто отдельных колбочек, выделили три их типа: с максимумом поглощения в облает желто-зеленой части спектра (567 нм) - L-колбочки, зеленой (558 нм) - М-колбочки и сине-фиолетовой (448 нм) - S-колбочки. Электрофизиологические исследования Т. Tomita (1965) подтвердили полученные данные. Для каждого вида колбоче максимальные изменения электропотенциала наблюдались при определенной цветовой стимуляции: красным (611 нм), зеленым (529 нм) и синим (462 нм) светом.
Таким образом, трехкомпонентная теория цветового зрения Ломоносева-Юнга-Гельмгольца получила экспериментальное подтверждение наличия трех видов колбочек, каждый из которых содержит пигмент, чувствительный к определенному цвету (красному, зеленому, синему). Этими зрительными пигментам являются: эритролаб (пигмент, чувствительный к красному цвету), хлоролаб (пи мент, чувствительный к зеленому цвету) и цианолаб (пигмент, чувствительный к синему цвету). Зрительный пигмент палочек - родопсин - и пигменты колбочек чувствительны к различным длинам волн, что и составляет основу световой, цветовой, а также контрастной чувствительности. Однако зоны охвата цветовой чувствительности различных типов колбочек достаточно широки и значительно перекрываются между собой, особенно для зелено- и красно-ощущающих колбочек.
Подробно изучена мозаика фоторецепторов в структуре сетчатки. Имеются существенные различия в распределении колбочек и палочек в разных зонах сетчатки. Колбочки сосредоточены главным образом в центральной ямке желтого пятна, они обеспечивают человеку дневное (фотопическое) зрение (при яркостях фона более 10 кд - кандела). Плотность распределения колбочек очень высокая, особенно в фовеа, и достигает 300 000 мм2. На периферии плотность колбочек составляет в среднем 4000 мм2 и увеличивается вдоль зубчатой линии внутри узкого ободка в Г до 20 000 мм2. Плотность колбочек на периферии значительно снижается при кистозных дегенерациях сетчатки.

{module директ4}

Соотношение красночувствительных и зеленочувствительных колбочек от 2:1 до 1:1. Синечувствительные колбочки составляют всего 8-10% от колбочковой популяции. Они занимают всю периферию сетчатки. Их максимум плотности 1000-5000 на мм2. Находятся в окружности на расстоянии 1° вокруг фовеолы. Синечувствительные колбочки имеют более длинный внутренний сегмент, который глубже внедряется в ткань сетчатки, чем красно- и зеленочувствительные колбочки.
Количество палочек в сетчатке преобладает за исключением центральной области в 2° и вдоль зубчатой линии. Максимальная плотность палочковых фоторецепторов (170 000 на мм 2) достигается в окружности, отстоящей от центра фовеа на 18-20°. Место выхода из сетчатки зрительного нерва - слепое пятно - не содержит фоторецепторов и в связи с этим нечувствительно к свету. Основное количество палочек располагается периферичнее желтого пятна, они обеспечивают ночное (ското-пическое) зрение (при яркостях фона не более 0,01 кд). При яркостях окружающего фона от 0,01 до 10 кд одновременно функционируют палочки и колбочки. Это сумеречное (мезопическое)зрение.
Таким образом, благодаря наличию в сетчатке двух видов фоторецепторов человек обладает «палочко-колбочковым зрением», позволяющим видеть в различных условиях освещения. Центральное колбочковое зрение позволяет различать форму, мелкие детали, цвет и пространственное расположение предметов, находящихся в центральной части поля зрения. При патологических процессах в этой области снижается острота зрения, нарушается цветовосприятие и появляются участки выпадения в центральной части поля зрения (центральные и парацентральные скотомы).
Нарушения цветоощущения зависят от выпадения функции одного, двух или всех трех видов колбочек. Наследственное снижение или выпадение функции колбочек, ощущающих какой-либо из трех цветов, приводит к нарушению цветового зрения по типу протонапии (протаномалии) - невосприятие или недостаточное восприятие красного цвета, дейтеранопии (дейтераномалии) - невосприятие или недостаточное восприятие зеленого цвета и тританопии (тританомалии) - невосприятие или недостаточное восприятие синего цвета. Врожденные дефекты цветового зрения, вероятно, связаны с генетическими нарушением в зрительных пигментах, а не с патологией фоторецепторов в целом.
Периферическое палочковое зрение позволяет различать более крупные, слабо освещенные предметы на периферии поля зрения и ориентироваться в окружающем пространстве при пониженном освещении. При нарушении функции палочкового светочувствительного аппарата сетчатки резко затрудняется ориентировка в пространстве, особенно при пониженном освещении (гемералопия, никталопия).

Биполярные нервные клетки сетчатки представляют собой связующее звено между фоторецепторами и ганглиозными клетками. Крупные биполяры имеют восходящие и нисходящие отростки. Последние, переходя в наружный плексиформный слой, заканчиваются утолщениями между окончаниями палочковых фоторецепторов. Восходящие отростки биполяров контактируют с поверхностью ганглиозных клеток.
Мелкие биполяры объединяют колбочки. Тонкая нисходящая их ветвь вступает в соприкосновение с ножками колбочек. Биполяры с хорошо развитыми дендритами объединяют до 20-30 колбочек, слабо разветвленные биполяры объединяют по 3-4 колбочки.
Ганглиозные клетки сетчатки впервые описаны Ганновером в 1840 г. Они являются выходными нейронами сетчатки. Различают три главных типа ганглиозных клеток, которые представлены миджит-ганглиозными клетками (midget), малыми зонтичными и большими зонтичными ганглиозными клетками. Размер их дендритного разветвления составляет соответственно 18, 35 и 85 мкм в диаметре. Миджит-ганглиозные клетки отвечают на световое воздействие с оппонентной хроматической организацией. В отличие от других нервных клеток сетчатки (биполярных, горизонтальных, амакриновых) по электрофизиологической характеристике они представляют собой типичные нейроны: в них внутриклеточно регистрируются постсинаптические потенциалы, определяющие их импульсный ответ. При электрофизиологичекой регистрации ответов они имеют наименьшие из всех ганглиозных клеток рецептивные поля, разделенные на два основных типа: с on-центром и off-центром. Каждый из этих центров наиболее сильно стимулируется красным и оранжево-зеленым светом.
Малые зонтичные и большие зонтичные ганглиозные клетки, по-видимому, являются нецветооппонентными вариациями ганглиозных клеток, посылающими сигналы соответственно в парво- и магноцеллюлярные слои латерального коленчатого тела (ЛКТ).
Большинство ганглиозных клеток имеют концентрические рецептивные поля. Анатомически и функционально рецептивные поля ганглиозных клеток обладают определенными особенностями. Каждое рецептивное поле имеет центр и периферию, которые функционально находятся в антагонистических взаимоотношениях.
В центральной ямке желтого пятна при прямом пути обычно одна колбочка связана с одной биполярной клеткой, которая функционально соединена с одной ганглиозной клеткой сетчатки. По мере удаления от центра сетчатки к периферии все большее число рецепторов конвергирует на биполярах, а биполяров - на ганглиозных клетках. Высокой степенью конвергенции связей нервных клеток можно объяснить функциональное взаимодействие более 130 млн фоторецепторов с 1 млн ганглиозных клеток сетчатки. Принцип конвергенции зрительной системы соответствует увеличению площади рецептивных полей от макулярной области к периферии сетчатки. В связи с этим на периферии сетчатки каждое рецептивное поле включает в себя более тысячи фоторецепторов.
Таким образом, по мере удаления от центра сетчатки снижается острота зрения, увеличивается площадь рецептивных полей, а также уменьшается число фоторецепторов, имеющих прямой путь передачи импульса (фоторецептор - биполярная клетка - ганглиозная клетка). При постоянном рассеянном свете и в темноте большинство ганглиозных клеток сетчатки проявляют активность с частотой от 1-2 до 20 импульсов в секунду. Ганглиозная клетка с on-центром на появление света в центре рецептивного поля отвечает залпом импульсов. При освещении периферии такого рецептивного поля спонтанные импульсы ганглиозной клетки подавляются. Следовательно, рецептивное поле каждой ганглиозной клетки с on-центром имеет возбудимый центр и тормозящую периферию.
Нейронная сеть сетчатки передает в вышележащие звенья зрительной системы результат сложения или вычитания сигналов от различных видов рецепторов (палочек и колбочек). Кодирование световых и цветовых сигналов в нейронах сетчатки осуществляется с помощью трех пар оппонентных каналов: красно-зеленого (R-Y), желто-синего (Y-B) и черно-белого (B1-W). При этом красно-зеленые рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки встречаются в восемь раз чаще, чем сине-желтые. Меньшее количество сине-желтых рецептивных полей по сравнению с красно-зелеными объясняют более ранние нарушения цветовой чувствительности к синему (фиолетовому) и желтому (оранжевому) цветам при заболеваниях зрительного нерва. Ганглиозные клетки сетчатки различаются также по скорости проведения импульса по их аксонам. На освещение рецептивного поля эти клетки дают короткий «фазический» ответ. Многочисленные мелкие ганглиозные клетки с более тонкими и миелинизированными аксонами на освещение центра рецептивного поля реагируют «тоническим» возбуждением или торможением. Скорость проведения по ним импульса более медленная, 15-25 м/с. Среди Х- и Y-нейронов клетки с on- и off-центрами одинаково часты. Третий вид ганглиозных клеток сетчатки имеет тонкие, лишь слегка миелинизиррванные аксоны (нейроны III класса латентности, W-нейроны). К этому виду в основном относятся on- и off-нейроны, чувствительные к движению. Скорость проведения импульса по этим аксонам составляет 5-9 м/с.

Мюллеровы клетки сетчатки являют высокоспециализированными гигантскими глиальными клетками, проходящими через все слои сетчатки.

Слои нервных волокон в сетчатке представляет собой лучеобразно идущие к диску зрительного нерва аксоны ганглиозных клеток, переходящие затем в зрительный нерв. Внутри глаза и при прохождении решетчатой пластики склеры аксоны в норме не покрыты миелиновой оболочкой.

Сетчатка - с нейроанатомической точки зрения - высокоорганизованная слоистая структура, объединяющая рецепторы и нейроны (рис. 16.12).

Фоторецепторные клетки - палочки и колбочки - расположены в пигментном слое, наиболее удаленном от хрусталика. Они повернуты от пучка падающего света таким образом, что их светочувствительные концы спрятаны в промежутках между сильно пигментированными эпителиальными клетками. Эпителиальные пиг­ментные клетки участвуют в метаболизме фоторецепторов и синтезе зрительных пигментов. Все нервные волокна, выходящие из сетчат­ки, лежат в виде переплетенного пучка на пути света, создавая препятствие на пути его попадания в рецепторы. Кроме того, в том месте, где они выходят их сетчатки по направлению к мозгу, от­сутствуют светочувствительные элементы - это так называемое сле­ пое пятно. Свет, попадающий на сетчатку в области слепого пятна не воспринимается элементами сетчатки, поэтому остается «дефект» изображения, проецируемого на сетчатку. Однако, наличие слепого пятна не сказывается на целостности зрительного восприятия. Этот эффект или, точнее, дефект слепого пятна компенсируют высшие зрительные центры.

Палочки и колбочки отличаются как структурно, так и функци­онально. Зрительный пигмент (пурпур - родопсин) - содержится только в палочках. В колбочках находятся другие зрительные пиг­менты - иодопсин, хлоролаб, эритлаб, необходимые для цветового зрения. Палочка в 500 раз более чувствительна к свету, чем кол­бочка, но не реагирует на свет с разной длиной волны, т.е. она не цветочувствительна. Зрительные пигменты расположены в наружном сегменты палочек и колбочек. Во внутреннем сегменте находится ядро и митохондрии, принимающие участие в энергетических про­цессах при действии света.

В глазу человека около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек - всего около 130 млн. фоторецепторов. Плотность колбочек наиболее высока в центре сетчатки и падает к периферии. В центре сетчатки, в небольшом ее участке, находятся только колбочки. Этот участок называется центральной ямкой . Здесь плотность колбочек равна 150 тысячам на 1 квадратный миллиметр, поэтому в области централь­ной ямки острота зрения максимальна. Палочек в центре сетчатки очень мало, их больше на периферии сетчатки, но острота «пери­ферического» зрения при хорошей освещенности невелика. В усло­виях сумеречного освещения преобладает периферическое зрение, а острота зрения в области центральной ямки падает. Таким образом, колбочки функционируют при ярком свете и выполняют функцию восприятия цвета, палочки воспринимают свет и обеспечивают зри­тельное восприятие при слабой освещенности.

Первичный процесс зрительной рецепции - фотохимическая реак­ ция . Фотоны поглощаются молекулами зрительных пигментов. Каждая молекула пигмента поглощает один фотон (квант света) и переходит на более высокий энергетический уровень. Поглощение кванта света в фоторецепторе запускает многоступенчатый процесс распада молекул пигмента. Родопсин - зрительный пигмент палочек - состоит из белка (опсина) и ретиналя (альдегида витамина А 1). При распаде родопсина образуются опсин и витамин А1.

Иодопсин - основной пигмент кол­бочек - также состоит из опсина и ретиналя. Фотохимические про­цессы в палочках и колбочках сходны. Родопсин и иодопсин имеют разные спектры поглощения: максимум спектра поглощения родопси­на - 500 нм (зелено-голубая часть), максимум спектра иодопсина - 570 нм (желтая часть). Каждая палочка в сетчатке человека содержит один пигмент, каждая колбочка - три разных пигмента, максимумы поглощения которых составляют примерно 425, 435 и 570 нм. Восста­новление пигментов осуществляется в темноте в результате цепи хи­мических реакций (ресинтез), протекающих с поглощением энергии. Ретиналь ресинтезируется на основе цис-изомера витамина А, поэ­тому при недостатке витамина А, в организме возникает недостаточ­ность сумеречного зрения. Если освещение постоянно и равномерно, то фотохимический распад пигментов находится в равновесии с их ресинтезом. Этот фотохимический процесс обеспечивает светотемновую адаптацию.

При освещении фоторецептора возникает увеличение элетроотрицательности потенциала внутри клетки по отношению к внеклеточ­ному пространству. Это приводит к уменьшению транс мембранного тока в рецепторах. Таким образом, на свет в фоторецепторах воз­никает гиперполяризационный ответ. Гиперполяризация отличает зрительные рецепторы от других рецепторов, например, слуховых и вестибулярных, где возбуждение связано с деполяризацией мембра­ны. Амплитуда рецепторного зрительного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности света (освещенности, относительно предыдущего состояния адаптации). Амплитуда рецепторного потен­циала зависит также от длины волны света, максимум ответа па­лочек проявляется при длине волны максимального поглощения родопсина - 500 нм, колбочек - 560-570 нм.

Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами сет­чатки, которые, в свою очередь, образуют с ганглиозными клетками синапсы, выделяющие ацетилхолин. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки в составе зрительного нерва идут к различным мозговым структурам. Около 130 млн. фоторецепторов связаны с 1,3 млн., волокон зрительного нерва, что свидетельствует о конвергенции зрительных структур и сигналов. Только в центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, а она, в свою оче­редь, --с одной ганглиозной. К периферии от центральной ямки на одной биполярной клетке конвергируют множество палочек и не­сколько колбочек, а на ганглиозной - множество биполярных. Поэтому функционально такая система обеспечивает переработку первичного сигнала, повышающую вероятность его обнаружения за счет широкой конвергенции связей от периферических рецепторов к ганглиозной клетке, посылающей сигналы в мозг (рис. 16.13).

Два типа тормозных нейронов - горизонтальные и амакриновые клетки - расположены в том же слое, где находятся биполярные нейроны, ограничивают распространение зрительного возбуждения внутри сетчатки. Горизонтальные и амакриновые клетки связаны с биполярными и ганглиозными горизонтальными связями, обеспечи­вающими латеральное торможение между соседними клеточными элементами сетчатки: горизонтальные - между биполярными, ама­криновые - между ганглиозными.

Ганглиозные клетки сетчатки при слабой освещенности дают не­прерывную импульсацию. При усилении освещенности половина клеток усиливает импульсацию, половина - ослабляет.

Следователь­но, первые являются детекторами яркости , вторые - детекторами темноты .

Все ганглиозные клетки сетчатки имеют круглые рецеп­тивные поля в отличие от неправильных нессиметричных рецептив­ных полей слуховых и соматических нейронов. Оптимальным сти­мулом для ганглиозных клеток служит либо светлое пятно, окру­женное темным поясом, либо темное пятно, окруженное ярким поясом. Многие ганглиозные клетки реагируют только на изменение освещения, но не реагируют на постоянный свет. Схематическое изображение рецептивных полей и реакций нейронов сетчатки по­казано на рис. 16.13.

Каждая ганглиозная клетка имеет свое рецептивное поле, т.е. ограниченный участок сетчатки, фоторецепторы которого связаны с данной клеткой. Реакция такой клетки на свет вне ее рецептивного поля отсутствует.

Ганглиозные клетки функционально различны, их разделяют на два типа:

1) нейроны, которые возбуждаются светом, падающим на центр рецептивного поля, но затормаживаются, если свет падает на его периферию;

2) нейроны, которые затормажива­ются светом в центре рецептивного поля и возбуждаются при дей­ствии света на его края. Одновременная реакция нейронов первого и второго типов лежит в основе появления одновременного кон­ траста за счет подчеркивания края изображения их антагонисти­ческими рецептивными полями.

Размеры рецептивных полей, равно как и их функциональные свойства, зависят от расположения фоторецепторов данного поля на сетчатке относительно центральной ямки (эксцентриситет). Вели­чина рецептивных полей растет от области центральной ямки к периферии сетчатки. Это является следствием структурной организации связей элементов сетчатки. Так, в середине сетчатки, в об­ласти центральной ямки, где плотность колбочек максимальная, одна колбочка через отдельную биполярную клетку соединяется с отдель­ной ганглиозной клеткой. Таким образом, рецептивные поля ган-глиозных клеток, связанные с центром сетчатки очень узкие и не перекрываются. На периферии, где, в основном, находятся палочки, отмечаются широкие рецептивные поля: множество рецепторов свя­зано с одной ганглиозной клеткой.

Функционально острота зрения зависит и от свойств рецептивных полей: острота зрения - возможность различения двух соседних точек - максимальна для узких рецептивных полей центральной ямки. В то же время слабые сигналы с периферии сетчатки выде­ляются зрением, благодаря взаимодействию широких перекрыва­ющихся рецептивных полей за счет пространственной суммации раздражителей.

При освещении сетчатка генерирует электрические потенциалы, которые называют электроретинограммой. Эта суммарная электри­ческая реакция отражает процессы возбуждения различных нервных структур:

• а-волна возникает во внутренних сегментах фоторецепто­ров,
• в-волна является результатом возбуждения биполярных и амакриновых клеток сетчатки,
• с-волна связана с пигментным эпители­ем,
• д-волна, является реакций горизонтальных клеток сетчатки на выключение света. Таким образом, волны электроретинограммы имеют своим источником все клеточные элементы сетчатки, кроме ганглиозных.

В сетчатке обнаружены клетки, для которых наиболее эффективны цвета-антагонисты красный и зеленый, а также клетки, для которых пару антагонистов составляют желтый и синий или зеленый и си­ний. Объяснение антагонистического действия цветов на ганглиозные клетки состоит в том, что из трех типов колбочек два всегда связаны с одним нейроном, а часть колбочек имеет возбудительные синапсы, другая часть - тормозные.

Сетчатку, по сложности организации, часто рассматривают как часть мозга, расположенную на периферии. Здесь с фоторецептора­ми связаны несколько слоев нейронов, формирующих афферентный поток, который идет к подкорковым и корковым центрам зритель­ной системы. Горизонтальные и биполярные клетки сетчатки не генерируют потенциалов действия, основной формой их активности являются градуальные гиперполяризации и деполяризации. Ганглиозные клетки генерируют потенциалы действия, которые проводятся по их длинным аксонам, составляющим зрительный нерв.

Сетчатка является воспринимающим аппаратом глаза со сложным строением. Она состоит из нескольких слоев клеток, каждый из которых выполняет свою определенную функцию. Патологические процессы, которые могут в ней развиться, негативно сказываются на зрительных функциях, приводят к частичной или полной утрате зрения.

Строение этой структуры глазного яблока сложно организовано. В ней выделяют несколько клеточных слоев, каждый из которых имеет свое функциональное предназначение:

Функции

Функции сетчатой оболочки заключаются в следующем:

• восприятие цвета;
• восприятие света;
• создание объемного изображения.

Если все структуры глазного яблока функционируют правильно, то изображение того или иного объекта проецируется на сетчатке. Это обеспечивает четкое, объемное и яркое формирование его образа.

Патологические процессы

Возможные болезни, которые могут поражать сетчатку:

• – воспалительный процесс, который поражает не только сетчатую, но и сосудистую оболочку;
• кровоизлияния;
• , которая может быть либо частичной, либо полной;
• – дистрофический процесс макулярной области;
• дегенерация сетчатой оболочки;
• аномальное развитие этой оболочки;
• различного происхождения (однако наиболее актуальны ).

Важно! Все эти заболевания представляют серьезную опасность, так как могут приводить к потере зрения. Это делает человека беспомощным и неприспособленным к жизни. Поэтому требуется проведение своевременной диагностики данных патологических процессов.

Симптомы заболеваний

Симптомы заболеваний сетчатой оболочки неспецифичны и определенное время не приводят к дискомфорту, поэтому пациент обращается к окулисту с опозданием. Однако знание этих тревожных признаков важно для каждого человека. К ним относятся:

• , блики и ;
• снижение остроты зрения;
• сужение полей зрения;
• появление темных пятен и кругов перед глазами.

Диагностика

Диагностика при подозрении на патологический процесс ретины подразумевает проведение следующих методов исследования.